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Nesseltiere hatten im Laufe ihrer Evolution drei große Probleme zu lösen: Als festgewachsene Individuen konnten sie nicht vor ihren Fressfeinden flüchten und sich verstecken, keiner Beute hinterherjagen, die sie als Nahrung benötigen, und zudem mussten sie sich gegen Raumkonkurrenten zur Wehr setzen, um überleben zu können. Als Lösung für alle diese Probleme entwickelten sie eine der effektivsten Hochgeschwindigkeitswaffen, die wir aus dem Tierreich kennen: die Nesselzellen. Aktuelle wissenschaftliche Untersuchungen haben erstaunliches über diese Allzweckwaffe zutage gefördert. | Von Dieter Brockmann

Die Nesseltiere (Stamm Cnidaria) tragen ihren Namen aufgrund von zellulären Organellen, die Nesselzellen oder auch Nematocyten und Cnidozyten genannt werden. Diese Nesselzellen sitzen in der Außenhaut und erfüllen hier mehrere Funktionen: Sie werden für Beutefang, Schutz vor Fressfeinden und Abwehr von Raumkonkurrenten eingesetzt.

 

Im Aquarium ist insbesondere letzteres immer wieder zu beobachten: Sind zwei Korallen zu dicht aneinander ge­wachsen oder berühren sich sogar, strecken viele Arten sogenannte Kampftentakel aus, die dicht mit Nesselzellen besetzt sind. Mit diesen Kampftentakeln tasten sie ihre nähere Umgebung ab, und kommt es dabei zu einer Berührung, vernesselt die stärkere Koralle die schwächere. Dieser Prozess ist so schnell und effektiv, dass der Angreifer über Nacht oft all jene Zonen der fremden Koralle abtöten kann, die er mit seinen Kampftentakel erreichen kann.

Struktureller Aufbau der Nesselzellen
Schon die Entstehung von Nesselzellen ist sehr spannend. Beim Süßwasserpolypen Hydra, der in diesem Forschungsgebiet aufgrund seines einfachen Aufbaus ein sehr beliebtes und gutes Modellsystem darstellt, sind die Nematocyten neuronale Abkömmlinge einer Stammzellpopulation (Özbek 2011). Sie bilden nestförmige Ansammlungen von 8–32 Zellen, die bis zu ihrer vollständigen Reifung durch cytoplasmatische Brücken miteinander verbunden sind. Hauptbestandteil einer ausgereiften Nesselzelle ist die Nesselkapsel (Nematocyst, Spirocyst), die im Vergleich zur Gesamtzelle riesig ist. Sie wird in mehreren zeitlich eng aufeinander abgestimmten Schritten produziert. Die Synthese beginnt mit dem Aufbau eines Vesikels aus Strukturproteinen, die von der Nesselzelle produziert werden. Hat der Vesikel eine entsprechende Größe erreicht, beginnt die Bildung des Nesselschlauchs an der Spitze des Vesikels. Nach Fertigstellung des Nesselschlauchs wird dieser in den Vesikel eingestülpt und die Kapsel an der Stelle, an der Nesselschlauch sitzt, durch eine Struktur, die man Operculum nennt, geschlossen. Die Reifung der Nesselkapsel beinhaltet bei einigen Arten auch die Anlagerung von dornartigen Strukturen auf der Oberfläche des Nesselschlauchs sowie die Anlagerung einer Sinnesgeißel (Flagellum), die das Auslösen der Kapsel bei entsprechenden Reizen steuert. Fertiggestellt wird die Nesselkapsel mithilfe einer Verdichtung der Kapselproteine durch die Polymerisation der Strukturproteine. In Hydra findet die finale Reifung der Nesselkapseln während der Wanderung der Nematocyten in die Tentakel statt, wo sie in sogenannten Batteriezellen angebracht werden (Beckmann & Özbek 2012). Der generelle Aufbau der Nesselkapseln ist bei den Nesseltieren gleich, die Kapsel-Architektur kann sich aber bei allen Arten stark unterscheiden. Dies trifft auf ihre Größe zu, die zwischen fünf und 100 µm betragen kann, und auf die Form (rund oder zylindrisch). Hier unterscheidet man zwei Hauptgruppen: die Spirocysten und die Nematocysten (Schuhmacher 1991). Bei den Spirocysten ist ein zentraler Strang locker spiralig von einem dünnen Klebefaden umgeben. Bei den Nematocysten ist der Strang zusätzlich mit Dörnchen besetzt. Die Anordnung der Dörnchen kann sich hierbei von Art zu Art unterscheiden.

Zusammensetzung der Nesselkapsel
Das oben dargestellte Schema lässt einen recht einfachen Aufbau der Nesselkapseln vermuten, an dem nur wenige Eiweißstoffe (Proteine) beteiligt zu sein scheinen. Dies ist aber bei weitem nicht der Fall, wie Forscher aus Heidelberg und Münster jüngst publizierten. In ihren Untersuchungen analysierten die Arbeitsgruppen um Thomas W. Holstein und Suat Özbek das Proteom (siehe Kasten) der Nesselkapseln des Süßwasserpolypen Hydra.

Was sind Proteom-Analysen?
Dies ist eine innovative, aber auch komplexe molekularbiologische Methode, um mithilfe der Massenspektrometrie und entsprechenden Computerprogrammen die Proteinzusammensetzung einer ganzen Zelle, eines Bakteriums oder – wie im vorliegenden Fall – von Nesselkapseln zu bestimmen. Mit dieser Methode können sowohl qualitative als auch quantitative Aussagen gemacht werden, also die Fragen beantwortet werden, welche Proteine befinden sich in der zu untersuchenden Probe, und wie viele davon. Sie hat damit gegenüber einer genetischen Untersuchung, bei der die Expression des Erbgutes verglichen wird, den Vorteil, den Funktionszustand einer biologischen Einheit zu beschreiben, denn immerhin sind es ja die Proteine einer Zelle, die deren Eigenschaften und Aufgaben ausmachen. Die Proteom-Analyse der Nesselkapseln des Süßwasserpolypen Hydra ergab mit 410 verschiedenen Proteinsorten eine unerwartet komplexe Zusammensetzung der Nematocysten (Balasubramanian 2012). Hierbei handelt es sich im Prinzip um drei Gruppen von Proteinen: Enzyme, Strukturproteine und neue, bisher nicht bekannte Proteine mit unbekannten Funktionen. Weiterhin können die Eigenschaften dieser Proteine in vier Klassen eingeteilt werden:

  • Proteine mit giftigen Eigenschaften
  • Proteine mit lytischen (= zellauflösenden) Eigenschaften
  • Proteine mit adhaesiven Eigenschaften (= verbesserte Haftung)
  • Proteine mit faserigen Eigenschaften (= mechanische Stabilisierung)

Die Analyse einzelner Strukturen der Nesselkapseln ergab, dass Kapselwand und Nesselschlauch aus 98 verschiedenen Proteinsorten bestehen. Der Kapselwand kommt dabei besondere Bedeutung zu, denn sie ist einerseits für die Struktur und deren Aufrechterhaltung verantwortlich und andererseits wird in ihr die Energie gespeichert, die für die blitzschnelle Entladung des Nesselschlauchs benötigt wird. Geliefert werden diese zwei Eigenschaften durch ein kollagen-ähnliches Polymer und das Protein Cnidoin, das als Gegenspieler zur kollagen-ähnlichen Wand gesehen wird und die Grundlage für die Speicherung der kinetischen Energie darstellt. Das Nesselgift der Hydra besteht dagegen aus einem Cocktail von 55 Proteinen mit giftigen und/oder zellauflösenden Eigenschaften. Darunter befinden sich Nervengifte (Neurotoxine), zellauflösende Substanzen (Zytolysine), giftige Phospholipasen und viele verschiedenen Peptidasen, Enzyme, die Eiweiße spalten können. Dabei scheinen die Peptidasen zwei wesentliche Funktionen zu haben: Sie werden für die Reifung der Nesselkapseln benötigt und – nach Abschuss des Nesselschlauchs – zur Zersetzung des Gewebes von Beutetieren.

Das Erkennen von Beute und Raumkonkurrenten
Wie erkennt ein Nesseltier Beute oder Räuber? Und wie wird eine Nesselkapsel ausgelöst? Hierbei handelt es sich um einen sehr komplexen, zugleich aber auch erstaunlichen Prozess. Um ein großflächiges Abschießen von Nesselkapseln auszulösen, müssen von ihnen zwei unabhängige Reize empfangen werden, ein mechanischer und ein chemischer (Lubbock & Shelton 1981, Watson & Hessinger 1989). Die mechanischen Reize (Berührung, Kontakt mit einem Fremdorganismus) werden durch sogenannte Mechanorezeptoren vermittelt, die an dem Ende der Nesselkapsel angeordnet sind, der Außenwelt entgegengerichtet. Bei den Mechanorezeptoren handelt es sich um Proteine, die, vereinfacht ausgedrückt, mechanische Kräfte in eine Nervenerregung umwandeln. Man findet sie bei Sinnesorganen wie z. B. Ohren und Haut. Die Mechanoreptoren der Nesseltiere reagieren auf Schwingungsfrequenzen und -amplituden, wie sie z. B. von Beutetieren erzeugt werden. Chemische Reize, die von sogenannten Chemorezeptoren empfangen und transportiert werden, sind z. B. Aminosäuren, Zucker und kleine Polypeptide wie Gluthation, die sich im Schleim von Beutetieren oder Fressfeinden befinden. Diese reduzieren die Auslöseschwelle der Nesselkapsel. Chemische Signale allein reichen nicht aus, um die Nesselkapseln abzufeuern. Andererseits kann eine geringe Anzahl von Nesselkapseln schon allein durch minimale Berührungsreize ausgelöst werden. Betrachtet man den enormen Verbrauch an Nesselzellen beim Beutefang und den großen Energiebedarf bei der Neuproduktion, so wird verständlich, dass es für Nesseltiere wichtig ist, das vorschnelle Auslösen und Entladen der Nesselkapseln mithilfe zweier voneinander unabhängiger Auslösungsreize zu verhindern. Sobald eine Nesselkapsel entladen ist, degeneriert die Nesselzelle und stirbt ab. Innerhalb von 48 Stunden wird sie durch eine neue ersetzt. Der Hydrozoenpolyp Hydra littoralis verliert auf diese Weise beim Fang eines Salinenkrebses (Artemia salina) etwa ein Viertel seiner auf den Tentakeln sitzenden Nesselzellen. Hydra besteht aus rund 100.000 Zellen, wovon 25.000 Nesselzellen sind und weitere 40.000 sich im Prozess der Differenzierung befinden (Beckmann & Özbek 2012). Diese Zahlen verdeutlichen, dass Süßwasserpolypen einen Großteil ihrer Energie in die Produktion neuer Nesselzellen investieren müssen, und sie machen auch deutlich, dass Nesseltiere ihre Nesselkapseln nicht durch permanentes grundloses Abfeuern verschwenden dürfen. Somit ist auch die vielfach geäußerte Überzeugung, dass im Wasser von Riffaquarien stets große Mengen von Nesselgiften zugegen wären, die durch Aktivkohlefilterung entfernt werden müssten, nicht zutreffend; eine Verschwendung von Nesselkapseln durch einfache mechanische Reize wäre ein Luxus an Energievergeudung, die sich Nesseltiere nicht leisten können, weder im Riff noch im Aquarium.

Nesselkapseln als Hochgeschwindigkeitswaffen
Nesselkapseln kann man als kleine biologische Wunder betrachten, denn sie sind zu einem der schnellsten biologisch-makroskopischen Prozesse in der Lage, die wir kennen. Bei der Reifung werden die Nesselkapseln mit einem osmotischen Druck von 150 bar geladen (Özbek 2011). Nach Empfangen der Schlüsselreize wird der Nesselfaden in weniger als 700 Nanosekunden (ns) aus der Nesselkapsel herausgeschleudert und erreicht dabei eine Beschleunigung von mehr als 5 Millionen g (Balasubramanian 2012). Dies entspricht 49.050.000 Meter pro Sekunde zum Quadrat (m/s2). Mit dieser Beschleunigung ausgestattet können stilettförmige Nesselfäden durchaus die Panzer kleiner Krebstiere durchdringen. Um diese Leistungen der Nesseltiere würdigen zu können, muss man sich folgende Zahlen vergegenwärtigen: Ein moderner ICE hat eine Beschleunigung von nur 0,5 m/s2, Michael Schumacher & Co. erreichen mit ihren Formel-1-Boliden dagegen schon eine Beschleunigung von 9,81–14,7 m/s2, Roger Federer kann seinen Tennisball auf ca. 10.000 m/s2 beschleunigen und selbst das keulenartige Schlaginstrument des Fangschreckenkrebses Odontodactylus scyllarus erreicht „nur“ eine Beschleunigung von 65.000-104.000 m/s2 (Patek 2004). Gewehrkugeln erreichen eine Beschleunigung von etwa 1.000.000 m/s2, was bedeutet, dass die Beschleunigung der Nesselfäden fast das Fünfzigfache der einer Gewehrkugel beträgt!

Wie unterscheidet ein Nesseltier zwischen Freund und Feind?
Eine der in meinen Augen interessantesten Fragen im Zusammenhang mit Nesselkapseln ist die nach der Unterscheidung von Freund und Feind. Wie schützt sich z. B. eine Seeanemone davor, sich selbst zu vernesseln? Welche Mechanismen sind dafür verantwortlich, dass sich zwei benachbarte Polypen der gleichen Koralle nicht gegenseitig schädigen, dass sie andererseits aber Feinde und Beute sofort angreifen können? Zu dieser Fragestellung kann jeder selbst ein Experiment machen: Bricht man zwei Fragmente von einer Koralle ab, kann man diese problemlos in direktem Kontakt miteinander als Ableger auf einem Substratstück fixieren. Sie werden sich nicht vernesseln, sondern bei gutem Wachstum sogar an der Basalscheibe fusionieren. Mit zwei Ablegern von unterschiedlichen Korallengattungen funktioniert dies hingegen nicht. Hier wird es zu einem Kampf kommen, den nur derjenige mit dem stärkeren Nesselgift überlebt. Also: Wie unterscheidet ein Nesseltier zwischen Freund und Feind? Die genauen Mechanismen, die hinter dieser Fähigkeit stehen, sind bisher leider noch nicht vollständig enträtselt, doch Nesseltiere besitzen hierfür spezielle Erkennungssysteme, in der Fachsprache als „Selbst/Nichtselbst-Erkennungssystem“ bezeichnet (Self, Non-self Recognition System, Hidaka et al. 1997). Diese rezeptorgetriebenen Proteinsysteme arbeiten auf unterschiedlichen Ebenen. Sie können einerseits erreichen, dass zwei Stöcke unterschiedlicher Korallenarten nicht miteinander fusionieren bzw. verwachsen, und ande­rerseits verhindern, dass Nesselzellen innerhalb eines Korallenstocks gegen benachbarte Polypen der gleichen Art eingesetzt werden, oder zwischen benachbarten Tentakeln einer Seeanemone. Man kann sich das im Prinzip wie bei uns Menschen vorstellen: Wir lassen in unserem Körper im Normalfall keine Antikörper heranreifen, die gegen uns selbst gerichtet sind, haben jedoch ein sehr effektives Immunsystem entwickelt, um Organismen als „fremd“ und damit „potenziell gefährlich“ einzustufen. Interessant ist in diesem Zusammenhang auch die Symbiose zwischen Clownfisch und Wirtsanemone. Der Clownfisch wird von der Anemone als „Selbst“ erkannt, sodass die Nesselkapseln trotz intensivster Berührungen nicht abgeschossen werden. Man vermutet daher, dass einige Clownfischarten mit der Aufnahme des Schleims der Anemonen Substanzen auf ihre Haut auftragen, die „Selbst“ bzw. „Nichtfremd“ signalisieren. Alternativ besteht jedoch auch die Möglichkeit, dass das Schleimsekret der Seeanemone, das sich auf dem Körper der Clownfische befindet, nicht diejenigen chemischen Substanzen enthält, die das Auslösen der Nesselzellen über Chemorezeptoren verursachen (Mebs 2009). Die hier geschilderten neuesten Ergebnisse unterschiedlicher Forscher machen deutlich, dass wir noch weit davon entfernt sind, die Nesseltiere im Detail zu verstehen. Ich bin sicher, dass aufgrund der heute zur Verfügung stehenden innovativen Technologien in Zukunft weitere aufregende und spannende Erkenntnisse gewonnen werden.

Literatur

Balasubramanian, P. G., A. Beckmann, U. Warnken, M. Schnölzer, A. Schüler, E. Bornberg-Bauer, T. W. Holstein & S. Özbek (2012): Proteome of Hydra Nema­tocyst. – J. Biol. Chem. 287: 9672–9681.

Beckmann, A. & S. Özbek (2012): The Nematocyst: a molecular map oft he Cni­darian stinging organelle. – Int. J. Dev. Biol. (in press) doi: 10.1387/ijdb.
113472ab.

Hidaka, M., K. Yurugi, S. Sunagawa & R. A. Kinzie III (1997): Contact reactions between young colonies of the coral Pocillopora damicornis. – Coral Reefs 16: 13–20.

Lubbock, R. & G. A. Shelton (1981): Electrical activity following cellular recognition of self and non-self in a sea anemone. – Nature 289: 59–60.

Mebs, D. (2009): Chemical biology of the mutualistic relationships of sea anemones with fish and crustaceans. – Toxicon 54: 1071–1074.
Özbek, S. (2011): The cnidarian nematocyst: a miniature extracellular matrix within a secretory vesicle. – Protoplasma 248: 635–640.

Patek, S. N., W. L. Korff & R. L. Caldwell (2004): Biomechanics: Deadly strike mechanism of a mantis shrimp. – Nature 428: 819–820.

Schuhmacher, H. (1991): Korallenriffe – Verbreitung, Tierwelt, Ökologie. – BLV Verlagsgesellschaft, München, Wien, Zürich.

Watson, G. M. & D. A. Herringer (1989): Cnidocyte mechanoreceptors are tuned to the movements of swimming prey by chemoreceptors. – Science 24: 1589–1591.

Bildlegenden

1) Zwar gilt die Symbiose zwischen einzelligen Symbiodinium-Algen und Korallenpolypen als wichtige Überlebensstrategie der zooxanthellaten Nesseltiere, doch hätte sich diese Tiergruppe ohne die Entwicklung von Nesselzellen niemals als dominierender Riffbildner durchsetzen können   Foto: D. Brockmann

2) Bei azooxanthellaten Korallen, hier die Kelchkoralle Tubastraea in einem Becken des Steinhart Aquariums San Francisco, spielen die Nesselzellen eine zentrale Rolle in der Ernährungsstrategie. Ohne eine effiziente Jagd- und Betäubungswaffe wäre ihr Überleben im Riff nicht möglich.   Foto: D. Brockmann

3) Gefärbtes Weichgewebe-Schnittpräparat eines Steinkorallenpolypen Ctenactis crassa unter dem Mikroskop: An der Innenseite befinden sich die Symbiosealgen (kugelförmige Strukturen), an der Außenseite die Nesselzellen, die als spiralig aufgerollte Fäden zu erkennen sind.   Foto: D. Knop

4) Kampftentakel, hier bei der Hammerkoralle (Euphyllia ancora), sind dicht an dicht mit Nesselzellen besetzt. Sie werden zur Verteidigung um Substrat gegen Raumkonkurrenten eingesetzt.   Foto: D. Brockmann

5) Aufbau einer Nesselkapsel (Spirocyste) vor (a) und nach (b) dem Auslösen. Wichtige Strukturelemente sind gekennzeichnet (Nach Schuhmacher 1991).   Grafik: D. Brockmann

6) Nicht ausgelöste Nesselzellen unter dem Mikroskop; im Hintergrund sind schemenhaft zwei ausgestoßene Nesselfäden mit Dörnchen zu erkennen.   Foto: D. Knop

7) Nicht nur die Fangarme der Korallen sind mit Nesselzellen ausgestattet. Auch die Meserialfilamente, hier der Steinkoralle Hydnophora sp., besitzen Nematocyten mit einem gefährlichen Giftcocktail, mit dem Raumkonkurrenten angegriffen und im wahrsten Sinne des Wortes aufgelöst werden. Die Filamente, die mehr als 10 cm lang werden können, sind als dichte weiße Fäden zu erkennen, die sich an der Pavona-Steinkoralle festgeklebt haben. Ein Bereich der gleichen Steinkoralle wurde bereits abgetötet (erkenntlich an dem weißen Kalkskelett).   Foto: D. Brockmann

8) Zylinderrosen sind ein Paradebeispiel für Cnidarien, die über ein sehr starkes Nesselgift verfügen. Mit ihren langen, dicht an dicht mit Nesselkapseln besetzten Tentakeln sind sie optimal für den Planktonfang ausgestattet und können sich zudem gegen Feinde effizient zur Wehr setzen.   D. Brockmann

9) Präparierte ausgelöste Nesselkapsel. Der Nesselschlauch und die Kapselwand sind deutlich zu erkennen, Mikroskopaufnahme.   Foto: D. Knop

10) Anemonenfische werden von den Anemonen, hier Entacmaea quadricolor, als „Selbst“ bzw. „Nicht-Fremd“ erkannt. Auch durch die heftigsten Bewegungen der Fische kommt es nicht zum Auslösen der Nesselkapseln.   Foto: D. Brockmann